溶酶体、液泡、叶绿体等八种细胞器的结构和功能

1.核糖体的结构和功能

核糖体是一种颗粒状的结构，没有被膜包裹，其直径为25 nm，主要成分是蛋白质与rRNA。蛋白质含量约占40%，rRNA约占60%。核糖体蛋白分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。

在真核细胞中很多核糖体附着在内质网的膜表面，成为附着核糖体。在原核细胞的细胞膜内侧也常有附着核糖体。还有些核糖体不附着在膜上，而呈游离状态，分布在细胞质基质内，称为游离核糖体。附着核糖体和游离核糖体所合成的蛋白质种类不同，但核糖体的结构和化学组成是完全相同的。

细胞内有两种类型的核糖体：一种是70S的核糖体，原核细胞中的核糖体属于此类，真核细胞线粒体与叶绿体内的核糖体也近似于70S；另一种是80S的核糖体，存在于真核细胞中。不论70S或80S核糖体，均由大小不同的两个亚单位构成。70S核糖体可解离为50S和30S两个大小亚单位，80S核糖体可解离为60S和40S两个大小亚单位。

核糖体是合成蛋白质的细胞器，其功能是按照mRNA的指令把氨基酸高效且精确地合成肽链。核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上，高效地进行肽链合成。这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA聚合体称为多聚核糖体。在真核细胞中每个核糖体每秒能将两个氨基酸残基加到肽链上；而在细菌细胞中，每秒可将20个氨基酸残基加到肽链上，因此合成一条完整的肽链平均需要20s到几分。

2.内质网的结构和功能

内质网是由Porter等人在1945年发现的。他们利用电镜在成纤维细胞中观察到一些形态和大小略有不同的网状结构，并集中在内质中，因此将这些结构称为内质网。

内质网是由一层膜形成的囊状、泡状和管状结构，并形成一个连续的网膜系统。内质网通常占细胞的生物膜系统的一半左右，占细胞体积的10%以上。根据内质网上是否附有核糖体，将内质网分为两类，即粗面内质网和光面内质网。粗面内质网多呈大的扁平膜泡，排列整齐。它是核糖体和内质网共同组成的复合结构，普遍存在于细胞中，特别是合成分泌蛋白的细胞。在结构上，粗面内质网与细胞核的外层膜相连。无核糖体附着的内质网称为光面内质网，通常为小的管状和小的泡状，广泛存在于各种类型的细胞中。光面内质网是脂质合成的重要场所。内质网可通过出芽方式，将合成的蛋白质或脂质转运到高尔基体。

3.高尔基体的结构和功能

高尔基体是意大利科学家高尔基（C.Golgi）在1898年发现的。它是普遍存在于真核细胞中的一种细胞器。在电镜下观察到，高尔基体是由一些排列较为整齐的扁平膜囊堆叠在一起，构成了高尔基体的立体结构。扁平膜囊多呈弓形，也有的呈半球形，均由光滑的膜围绕而成。在扁平膜囊外还包括一些小的膜泡。整个高尔基体结构分为形成面和成熟面，来自内质网的蛋白质和脂质从形成面逐渐向成熟面转运。

高尔基体与细胞的分泌功能有关，能够收集和排出内质网所合成的物质，它也是聚集某些酶原的场所，参与糖蛋白和黏多糖的合成。高尔基体还与溶酶体的形成有关，并参与细胞的胞吞和胞吐作用。

4.叶绿体和线粒体的结构与功能

（1）叶绿体的结构与功能

叶绿体是植物进行光合作用的细胞器。具有叶绿体的植物除高等植物外，还有真核藻类。叶绿体的形状因物种的不同而有所差异。藻类的叶绿体形态差异较大，可以是板状、带状、杯状、囊状、星状等。高等植物的叶绿体一般形状比较固定，多为扁平的椭球形，平均直径为4~6 μm，厚2~3μm。

叶绿体由双层膜包被，每层膜厚6~8 nm，外膜与内膜之间有10~20 nm宽的膜间隙。两层膜均由单位膜（由脂质双层及嵌合蛋白质构成的一层生物膜）组成，具有选择透过性。叶绿体膜内的基础物质称为基质。基质中悬浮着复杂的膜片层系统，其基本单位是由单位膜封闭形成的扁平小囊，称为类囊体（也称片层）。类囊体有规律地垛叠在一起形成好似一摞硬币的结构被称为基粒类囊体。贯穿在两个或两个以上基粒之间没有发生垛叠的类囊体，称为基质类囊体。相邻基粒由基质类囊体链接在一起，使类囊体腔之间彼此相通，因而，一个叶绿体内的全部类囊体实际上是一个连续的封闭的三维结构。类囊体膜上有多种蛋白复合体，包括光合电子传递体和光合色素蛋白质复合体，是光合作用中进行光反应的结构。类囊体膜上的光合色素负责在光合作用中吸收光能，这种膜片层系统极大地增加了光合作用中的受光面积，提升了光合作用的效率、叶绿体的基质中有可溶性的蛋白（酶）以及其他活跃的代谢物质，其中包括光合作用中催化碳固定的酶系统，因此，光合作用中二氧化碳的固定、还原是在叶绿体基质中完成的。基质中还存在叶绿体自身的DNA、RNA和核糖体，能够自主进行遗传物质的传递以及蛋白质的合成。

（2）线粒体的结构与功能

与叶绿体相比，线粒体要小一些，直径0.5~1μm，长1~2 μm，通常呈椭球状或圆柱体。线粒体也由内外两层单位膜包裏，内外膜之间有腔。外膜平整光滑，内膜内折形成嵴。内膜上分布有许多规律排列的带柄的球状小体，即ATP合酶，它利用电子传递过程中形成的质子跨膜电化学势梯度合成ATP。线粒体膜的内部为基质，具有一定的pH和渗透压，含有进行三羧酸循环等多种代谢途径的酶。除此之外，线粒体基质中还含有自身的DNA、RNA和核糖体。

（3）半自主性的体现

叶绿体和线粒体有自己的基因组、蛋白质合成系统和膜系统，说明这两种细胞器具有自我繁殖所必须的基本物质，能够进行转录和翻译，这就保证了它们在真核细胞中仍然有一定程度的自主性。有关线粒体遗传的研究，已经清楚地显示出了线粒体的自主性。通过细胞的结合，一种细胞的线粒体可以在杂种细胞及其后代的体内生活和增殖。不仅一种动物的线粒体可以生活在另一种动物的细胞中，而且连叶绿体都可以人工地使它们生活在动物细胞中。例如，在离体的小鼠成纤维细胞的培养基中加入菠菜叶绿体，半小时就可以看到有些叶绿体已经在小鼠的细胞中生存。事实上，叶绿体在活体外也能独自生存相当长的时间。例如，把刺海松（一种管藻）的叶绿体培养在简单的无机培养基中，5d后它们仍然能够进行光合作用。

迄今为止，已知线粒体基因组仅能编码约20种线粒体膜和基质蛋白质，并在线粒体自身的核糖体上合成，叶绿体能够自身编码合成的蛋白质比线粒体多一些，但也仅有60多种。然而，参与组成线粒体和叶绿体的蛋白质各有上千种之多，其中绝大多数的蛋白质仍然是由核基因编码，在细胞质核糖体上合成后转移到线粒体与叶绿体当中的。细胞核与发育成熟的线粒体或叶绿体之间存在着密切的、准确的严格调控的协同机制。也就是说，线粒体和叶绿体的自主程度是有限的，它们对核遗传系统具有很强的依赖性。所以，线粒体和叶绿体被称为半自主性细胞器。

5.溶酶体的结构和功能

溶酶体是动物细胞中一种由膜构成的细胞器，呈小球状，外面由一层非渗透性单位膜包被。溶酶体是一种动态结构，它不仅在不同类型细胞中形态大小不同，而且在同一类细胞的不同发育阶段形态大小也不相同。溶酶体的主要功能是消化作用，其消化底物的来源有三种途径：一是自体吞噬，吞噬的是细胞内原有物质；二是吞噬体吞噬的有害物质；三是胞吞吞人的营养物质。溶酶体除了具有吞噬消化作用外，还具有自溶作用，即某些即将衰老的细胞靠溶酶体破裂释放出各种水解酶将自身消化。此外，溶酶体内的酶也可释放到细胞外，对细胞外基质进行消化。根据溶酶体处于完成其生理功能的不同阶段，大致可分为初级溶酶体和次级溶酶体。初级溶酶体是刚刚从高尔基体形成的小囊泡，仅含有水解酶类，但无作用底物，而且酶处于非活性状态。次级溶酶体中含有水解酶和相应的底物，是一种将要或正在进行消化作用的溶酶体。

6.液泡的结构和功能

在每个植物细胞内，液泡的大小、形状和数目相差很大，甚至其中的颜色也不相同。在幼龄细胞中，液泡的体积很小，用光学显微镜很难发现。随着细胞的生长，这些小液泡逐渐增大和合并，在成熟的细胞中，通常只有一个大的中央液泡，它可达细胞体积的90%。液泡是由一层单位膜包围的细胞器，这层膜叫液泡膜，它使液泡的内含物与细胞质分隔开。液泡膜虽然在形态上与细胞膜无区别，但它们的通透性和物理性质是有区别的。液泡膜含不饱和脂肪酸的比例较高，它所含的磷脂分子以磷脂酰胆碱为主。

液泡膜上具有多种酶和一些与物质运输相关的蛋白质。液泡膜有特殊的通透性，使得贮存在液泡内的糖类、盐类及其他物质的浓度往往很高，由此引起细胞质中的水分向液泡内流动，从而维持细胞的紧张度。

液泡的来源是多方面的，它可来自内质网、高尔基体或细胞膜。内质网顶端膨大或出芽形成囊泡，而成为最初的小液泡，小液泡可逐步形成大液泡。高尔基体的囊泡也能出芽形成小液泡，这些小液泡可与细胞膜融合，也可形成大液泡。此外，细胞膜内陷形成的囊泡也可参与大液泡的形成。

液泡主要有以下几个方面的功能。

（1）贮存作用

液泡中的主要成分是水，但在不同种类的细胞中，液泡中还贮存有各种细胞代谢活动的产物。

甘蔗茎和甜菜根细胞的液泡中贮存有大量的蔗糖，柿子果皮细胞的液泡中含有丹宁。有些植物，特别是药用植物的某些细胞液泡中含有特殊的植物碱，如茶叶含有咖啡碱，罂粟果实中含有吗啡，金鸡纳树的树皮中含有奎宁。未成熟的水果中，由于液泡中含有较多的有机酸，故具有酸味。花瓣、果实常显示出红色、黄色、蓝色和紫色，它们都是液泡中的色素所显示的颜色。花青素的颜色可随液泡中的酸碱度不同而变化，碱性时显蓝色，中性时显紫色，酸性时显红色。

液泡还是贮藏蛋白质和脂肪的场所。有证据表明，种子的贮藏蛋白多数位于液泡内，当种子萌发时，蛋白质被水解，以满足胚根和胚芽生长的需要。越冬木本植物（如杨树），在进人冬季时，其枝条的皮层细胞的液泡内积累大量的蛋白质。在油类植物的种子中，脂肪也是贮藏在液泡中，形成圆球体，常常占据细胞体积的大部分。

液泡作为贮藏库，还起着保持生物合成原料稳定供应的作用。在有些物质过剩时，则输人液泡贮存，当细胞质缺少这些物质时，液泡又及时地给予供应。由于液泡是植物细胞的主要Ca²⁺库，它在调控细胞质基质Ca²⁺的水平上具有重要作用。

（2）维持细胞膨压的作用

液泡内含有较高浓度的糖类、盐类及其他物质，使得大量的水分进人液泡，充满水分的液泡维持着细胞的膨压，这是植物体保持挺立状态的根本因素，若液泡失水，植物体就发生萎蔫。

膨压还直接参与了调节气孔的开放。当K⁺、Cl^-或苹果酸盐在保卫细胞液泡内迅速增加时，液泡膨压增大，致使气孔开放，而当K⁺、Cl^-或苹果酸盐输出液泡时，膨压变小，液泡体积随之缩小，则气孔关闭。

（3）与溶酶体类似的作用

液泡中含有各种酸性水解酶，它们能分解细胞内的蛋白质、核酸、脂质及多糖等物质，类似动物细胞中的溶酶体。细胞器碎片通过液泡膜的内陷吞噬进入液泡，最后在液泡中被分解。

液泡在植物细胞的自溶中起一定的作用。植物中有些衰老的或不需要的细胞，可经过自溶作用被消化掉。在正常的生理状态下，这种过程进行得比较缓慢，是逐渐消化的。如果液泡被破坏，释放出其中的水解酶，将导致细胞成分的迅速降解。

（4）防御作用

许多植物的液泡中含有几丁质酶，它能水解破坏真菌的细胞壁。当植物体遭到真菌病原体的危害时，几丁质酶的生物合成增加，以增强对人侵病原体的杀伤作用。液泡还具有吞噬病原体的作用，并通过其中的水解酶将病原体分解消灭，或将病原体围困在液泡内，使之不能增殖蔓延。此外，液泡还具有吸收细胞质中某些有毒物质，将其贮存隔离起来，避免细胞中毒的作用。

7.中心体的结构和功能

在所有动物细胞中，中心体是主要的微管组织中心，它的主要结构是一对互相垂直的中心粒加上周围呈透明状的基质。每个中心粒为直径0.2 μm，长度0.4 μm的圆柱体。

在刚刚完成分裂的子细胞中只含有一对由母细胞而来的中心粒，它必须再复制一对才能在有丝分裂时形成完整的纺锤体。中心粒要经过一个复杂的发育周期，才能被复制并成熟。细胞进入间期的G₁晚期时，两个中心粒开始稍稍分离，并成为母中心粒。在间期的S期和间期的G₂期中，每个母中心粒上逐渐形成一个相对应的中心粒，所以，在一对新中心粒中包括一个母中心粒和一个子中心粒。在新的中心粒形成的同时，作为基质的周围物质也不断聚集，并且两对中心粒沿着核膜移向两极，有丝分裂期M早期时，中心粒不仅复制完成，而且处在两极的位置。这样中心粒的复制与移动，一方面保证了纺锤体的形成，另一方面决定了纺锤体的两极，也就最终决定了细胞分裂的方向。

来源：人教版高中生物学新教材必修1教师用书

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